研究阶段：早期人体证据

相互作用的脑网络

证据等级

人体（非随机）证据，并有动物研究支持

这是什么？

这一假说认为，耳鸣并不是由某一个受损部位产生的。你听到的声音，是几个并行运作的脑网络共同“涌现”出来的结果：一个最小的“耳鸣核心”让这个声音能被意识到，另外几个独立的网络则分别加上它的响度、它似乎来自哪只耳朵，以及它带来的痛苦。这些网络在共同的枢纽处相互交流，每个网络都使用自己的脑节律。在这背后，输入的减少让丘脑与皮层之间的环路偏离了正常的“怠速”节律，大脑于是用记忆和预测来填补缺失的信息，而被听到的正是这些填补出来的东西。引人注目的是，一个机器学习分类器在耳鸣、疼痛、帕金森病和抑郁症中发现了同样的节律特征：机制相同，主要区别只在于发生在大脑的哪个位置。恐惧和痛苦也不是附加在单纯听觉信号上的副作用：在耳鸣患者中，从杏仁核（大脑的恐惧中枢）到听觉皮层的连接异常增强，而且其强度与耳鸣让人感到多痛苦直接相关；同时，默认模式网络和以岛叶为中心的突显网络都出现了连接改变，且改变程度随耳鸣严重程度而增加。这些具体的网络解释了为什么耳鸣常常伴随焦虑，以及让人无法摆脱的注意力牵扯。

耳鸣核心
产生有意识感知所需的最小网络
响度网络
增加感知到的强度
偏侧网络
声音似乎来自哪只耳朵
痛苦网络
带来情绪上的痛苦
共享枢纽同步
把各网络整合为一个统一的感知

机制

自下而上的传入神经阻滞，和/或自上而下的噪声消除缺陷，会改变丘脑与听觉皮层之间的信息传递，产生丘脑皮层节律失常（TCD）：静息状态下的α节律减慢为θ节律，同时周围的γ活动增加，留下持续存在的θ-γ跨频耦合。θ簇状放电会提高网络的同步性并招募更多脑区，使远距离同步成为可能，从而把局部的听觉γ活动带入一个能产生意识的网络（“全局工作空间”）。当传入神经阻滞的范围较窄时，缺失的信息通过周边抑制的减弱从相邻的听觉皮层中提取；当范围较宽时，则从θ节律介导的海马旁回听觉记忆中提取。用贝叶斯的说法，大脑是一台预测机器：耳鸣就是预测的听觉输入与实际感受到的听觉输入之间的预测误差，此时感觉更新减少（α节律减少），而误差则表现为θ-γ以及β-γ耦合。统一的感知随后由多个并行、部分重叠的子网络产生，这些子网络以各自特定的频率在枢纽处交流；其中有一个意识感知所必需的最小“耳鸣核心”，它与情绪方面的成分是可以分开的。“耳鸣核心”及其周围的子网络并不只是听觉性的：与恐惧和痛苦相关的回路也直接参与其中。在耳鸣中，杏仁核到听觉皮层的连接异常增强，其强度与耳鸣让人感到多痛苦直接相关；而海马到听觉皮层的连接则与耳鸣持续了多久相关，这与“杏仁核驱动当下的痛苦，海马把它编码成持久的记忆痕迹”相一致。另一个相关的理论解释把耳鸣本身看作一个持续存在的“厌恶记忆”网络，也就是大脑没能消除对失去的感觉输入的记忆，而不是一个单纯的听觉信号。另一个边缘系统门控模型则提出，胼胝体下区/伏隔核回路通常会把幻听信号过滤掉，不让它进入意识，而慢性、令人困扰的耳鸣反映的是这道“门”失灵了。一些有名称的大尺度网络也直接参与其中：默认模式网络内部的连接增强（其枢纽包括后扣带回和海马旁回，这些区域通常在休息和思考与自身有关的事情时活跃），以及听觉皮层与岛叶之间的连接增强（岛叶是突显网络的核心枢纽，负责标记哪些信号值得注意），两者都与耳鸣的严重程度/残障程度相关。研究者认为，在更严重、更令人痛苦的耳鸣中，岛叶正是把听觉处理、突显检测和默认模式网络连接起来的那个枢纽。

丘脑皮层节律失常耳鸣核心子网络 θ-γ跨频耦合贝叶斯预测误差噪声消除缺陷厌恶记忆网络边缘系统门控失效杏仁核-听觉皮层连接默认模式网络突显网络

科学背后

为什么耳鸣需要好几个脑网络，而不是一个受损部位？

耳鸣感觉起来是一件事，但它其实是一组可以分开的特性：有多响、似乎来自哪只耳朵、是纯音还是“嘶嘶”声，以及让人感到多痛苦。两个人的耳鸣响度可能一样，痛苦程度却完全不同。单单一个受损部位很难解释这一点。因此这个模型提出了一个最小的“耳鸣核心”，也就是要让你有意识地听到任何声音，最少需要一起放电的那一组脑区；在此之上，还有其他部分重叠的网络，分别叠加上响度、位置和情绪上的痛苦。这些网络在共同的枢纽脑区交换信息，每个网络使用自己的节律，于是各个独立的部分最终被体验为一个统一的声音。

用通俗的话来说，什么是丘脑皮层节律失常？

丘脑是把感觉信息传给皮层的中继站，两者之间的环路平时以一种叫α的节律“怠速”运转。当耳朵不再提供平常的输入时，这种怠速节律会减慢为更慢的θ节律，而在它周围，快速的γ活动则会增加。慢节律和快节律随后锁定在一起（跨频耦合），这是一种本不该持续存在的模式。这些缓慢的θ簇状放电会招募越来越大范围的脑区，人们认为，正是这种招募让一小块异常的听觉活动被“提升”为你能有意识听到的声音，而不是被大脑悄悄忽略掉。

这里说“大脑是一台预测机器”，是什么意思？

按照贝叶斯的观点，大脑一直在预测自己马上会听到什么，并根据耳朵实际传来的信息不断修正这些预测。当听力受损时，用来修正的信号变弱了，大脑就更依赖自己的预测，并用相邻频率的信息来填补空缺；如果空缺很大，就从储存的听觉记忆中提取。你感知到的正是这种不匹配：大脑预期的和它实际接收到的之间的差别。这就是为什么这个模型把耳鸣看作一种预测误差，而不是凭空产生的声音。

我们怎么知道这种节律模式是真实存在的，而不只是理论？

这种模式是经过检验的，而不是假设出来的。研究人员把四种不同疾病患者（帕金森病、神经病理性疼痛、耳鸣和抑郁症）的静息态脑电图记录输入一个机器学习分类器，事先并没有告诉它要找什么。结果它在四种疾病中都找到了同样的频谱节律失常特征，只是根据疾病不同，出现在不同的脑区，此外还有一组四种疾病共有的脑区。这一点很有意义，因为一个纯理论的概念不太可能这么清晰地从数据中浮现出来；这也解释了为什么一种振荡机制可以成为几种截然不同的“幻觉性”疾病的共同基础。

为什么耳鸣常常伴随焦虑和痛苦，而不只是声音？

由于耳鸣与情绪痛苦关系如此密切，研究人员检验了杏仁核（大脑处理恐惧的核心枢纽）是否与听觉系统存在异常连接。他们用静息态功能磁共振成像（fMRI）发现，在耳鸣患者中，存在从杏仁核指向听觉皮层的异常定向连接，而且这条连接的强度几乎与患者对耳鸣痛苦程度的评分完全吻合。另一条从海马（大脑的记忆枢纽）到听觉皮层的连接，则与耳鸣持续了多久相关，这与“杏仁核驱动当下的痛苦，海马把这种痛苦固定为持久记忆”相一致。

什么是默认模式网络和突显网络？它们为什么和耳鸣有关？

默认模式网络是一组脑区（包括后扣带回和海马旁回），通常在头脑处于休息状态或转向内心、而不是关注外部世界时活跃。突显网络以一个叫岛叶的脑区为中心，负责把某个信号（无论来自体内还是体外）标记为重要、值得注意的东西。一项脑电图研究发现，在耳鸣更严重、对生活影响更大的人中，这两个网络都出现了异常连接，而岛叶就像一个枢纽，把听觉皮层与这两个网络连接起来。通俗地说：大脑中“这很重要，注意它”的网络和“转向内心”的网络越是被卷入对幻听声的处理，耳鸣往往就让人感觉越糟。

耳鸣会不会是一段永不褪去的记忆，而不是大脑不断制造出来的声音？

有一种理论解释把耳鸣（以及慢性疼痛）重新看作一种无法消退的厌恶记忆。正常情况下，大脑会学会不再对一个不带来新信息的刺激做出反应；但如果某一部分感觉输入突然缺失了（比如听力受损后），而不只是重复出现，大脑可能反而会通过与记忆相关的回路不断地“重现”它，就像一段未解决的记忆不断闯入脑海一样。另一个模型提出了一道特定的边缘系统“门”：由胼胝体下区和伏隔核等参与情绪评价的脑区组成的回路，它通常会在幻听信号进入意识之前把它们过滤掉，而慢性耳鸣反映的是这道门没能关上。