这是什么？
听觉皮层平时就像一张地图：相邻的组织区域分别对应相邻的声音频率。这一假说认为，听力损失后，原本负责那些已经“沉默”的频率的区域并不会保持安静，位于其边缘的神经元会把自己的调谐向内偏移，占领这片空出来的地盘，结果这片区域既被过度表征，又变得过度活跃。在人体中，这种地图扭曲的程度与耳鸣听起来有多响直接相关。但一项规模更大、更新的研究让情况变得复杂：皮层地图的变化似乎更多地反映听力损失的程度，而不是是否存在耳鸣本身。这提示，地图重组可能既是底层损伤的一个标志，也可能是幻听声的直接原因，目前还难以区分。
机制
耳蜗性听力损失会让一段频率的传入输入沉默下来。调谐在这段缺失频率边缘的皮层神经元，会把它们的最佳频率向内偏移，于是边界频率被一片扩大了的、过度活跃的皮层区域过度表征。这是对“中枢过度活跃”的一种拓扑（空间地图）解释，不同于对同一更广泛现象的放大（中枢增益）解释和细胞抑制（PV中间神经元）解释；这一现象最早由Kaltenbach、Mulders和Robertson等研究人员描述。人体磁源成像显示，一个人自身耳鸣频率在皮层上的位置，会明显偏离它本应所在的位置，而且偏移的大小与主观耳鸣响度高度相关（r=0.82）。动物研究表明，这种重组并不是损伤本身必然带来的结果：在噪声创伤后立即被放进一个丰富的、与受损频率相匹配的声环境中的猫，听力损失更小，也没有可检测到的地图重组；而受到同样创伤后被留在安静环境中的猫则出现了重组。这说明，地图是否真的重组，不仅取决于损伤本身，也取决于损伤之后的听觉经历。然而，一项大型人体功能磁共振成像（fMRI）研究让简单的因果解释变得复杂：仅有听力损失的组比对照组表现出明显更多的地图重组，而听力损失加耳鸣组的地图与对照组没有显著差异。也就是说，与单纯听力损失相比，耳鸣伴随的是更少而不是更多的重组，这提示地图偏移可能更贴近听力损失的程度，而不是耳鸣感知本身。
什么是音调拓扑图？它“重组”是什么意思？
听觉皮层的排列方式就像铺在脑组织上的一排琴键：相邻的神经元区域分别对相邻的声音频率反应最强。当听力损失让一段频率沉默下来时，原本代表这些频率的区域并不只是安静下来，边界上的神经元会把调谐向内偏移，实际上“吞并”了这片被弃置的地盘。结果，在这张地图上，听力损失区域边缘的那个频率，被远多于正常的神经组织所代表，而这片被过度表征的区域往往会过度活跃。
科学家如何在活体大脑中测量频率地图？
研究人员使用了脑磁图（MEG），这是一种从颅骨外部探测活跃神经元产生的微弱磁场的技术。他们播放一系列音调，并追踪哪个脑区对每个音调的反应最强，从而无创地绘制出听觉皮层的地图。在耳鸣患者中，对其自身耳鸣频率做出反应的位置，明显偏离了健康对照者地图中的位置，而且偏移的大小几乎与耳鸣听起来有多响一一对应。
我们怎么知道，影响结局的不只是损伤本身，还有损伤之后的环境？
研究人员让一批猫接受同样的损伤性噪声暴露，然后把它们分成两组：一组在接下来的几周待在安静的房间里，另一组待在一个声环境中，环境里充满了与它们听力损失频率相同的声音。处在丰富声环境中的猫，最终听力损失更小，而且没有可检测到的皮层地图重组；而安静房间里的猫则出现了预期中的重组。由于最初的损伤完全相同，结局的差异只能来自之后发生的事情，这直接证明了损伤后的声音暴露可以影响地图是否真的重组。
地图变化是导致耳鸣的原因，还是只是伴随听力损失出现？
一项涉及90人的大型fMRI研究，比较了三组人的皮层地图变化：仅有听力损失的人、有听力损失加耳鸣的人，以及听力正常的对照者。如果地图变化直接导致耳鸣，那么听力损失加耳鸣组的地图变化应该比单纯听力损失组更大，但这两组看起来差不多。这并不排除地图重组的作用，但它提醒我们，很强的相关性（就像早先的MEG研究那样）并不能证明地图偏移就是产生幻听声的原因，它也可能只是反映了损伤有多严重。
证据 (6)
耳鸣中听觉皮层的重组
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America · 1998
人体脑磁图研究：耳鸣频率在皮层地图上的位置发生了偏移，偏移的大小与主观耳鸣响度相关。
噪声创伤后的丰富声环境可减轻听力损失并阻止皮层地图重组
The Journal of neuroscience : the official journal of the Society for Neuroscience · 2005
在猫中，噪声创伤后立即提供丰富的声音环境，减轻了听力损失，并阻止了单纯创伤会造成的皮层地图重组。
人类皮层音调拓扑图的变化，在听力损失中比在附加耳鸣中更大
The Journal of neuroscience : the official journal of the Society for Neuroscience · 2020
一项大型人体fMRI研究（90人）发现，皮层地图的变化更多地与听力损失相关，而不是与是否另外存在耳鸣相关，这让“地图重组导致耳鸣”的简单说法变得复杂。
耳朵里的鸣响：耳鸣的神经科学
The Journal of neuroscience : the official journal of the Society for Neuroscience · 2010
研讨会综述：把皮层地图重组、自发放电/同步性增加、跨感觉通道（下颌/眼球）调节、有韧性的老年人中保留的抑制，以及一个非听觉的边缘系统网络联系在一起。
来自内嗅皮层的胆囊收缩素使听觉皮层的神经可塑性成为可能
Cell research · 2014
发现一种叫胆囊收缩素的信号化学物质，由附近的脑区释放，正是它让听觉皮层神经元能够根据新的声音相关经历重新“布线”。
时间线
- 1998
人体脑磁图研究：耳鸣频率在皮层地图上的位置发生了偏移，偏移的大小与主观耳鸣响度相关。
- 2004
旗舰综述：提出耳鸣反映的是听力损失后皮层音调拓扑图的重组和神经同步性的增强。
- 2005
在猫中，噪声创伤后立即提供丰富的声音环境，减轻了听力损失，并阻止了单纯创伤会造成的皮层地图重组。
- 2010
研讨会综述：把皮层地图重组、自发放电/同步性增加、跨感觉通道（下颌/眼球）调节、有韧性的老年人中保留的抑制，以及一个非听觉的边缘系统网络联系在一起。
- 2014
发现一种叫胆囊收缩素的信号化学物质，由附近的脑区释放，正是它让听觉皮层神经元能够根据新的声音相关经历重新“布线”。
- 2020
一项大型人体fMRI研究（90人）发现，皮层地图的变化更多地与听力损失相关，而不是与是否另外存在耳鸣相关，这让“地图重组导致耳鸣”的简单说法变得复杂。
- 皮层地图偏移本身会产生耳鸣感知吗？还是它主要只是听力损失程度的一种副产物/标志？
- 在人体中，与动物“丰富声环境”相对应的方法（根据个人听力损失频率量身定制的声音疗法），能否预防或逆转地图重组，并减轻耳鸣？
- 让地图得以重组的皮层抑制减弱，与PV中间神经元功能障碍所涉及的是同一种机制，还是一个碰巧产生了类似效果的独立过程？